Fotosentez Nedir? Aşamaları, Denklemi ve Hızını Etkileyen Faktörler

Fotosentezin tanımı, önemi ve genel denklemi

Fotosentez, ışık enerjisini kullanarak karbondioksit ve sudan organik besin maddelerinin üretildiği çok basamaklı bir madde ve enerji dönüşümüdür. Bitkilerde süreç çoğunlukla yaprakların mezofil dokusundaki kloroplastlarda gerçekleşir. Karbondioksit yaprağa stomalar aracılığıyla girer, su ise köklerden alınarak iletim dokularıyla yapraklara taşınır. Işık enerjisi, bu ham maddelerdeki atomların yeni moleküller hâlinde düzenlenmesi için gereken enerjiyi sağlar.

Fotosentezin genel denklemi şu şekilde gösterilir:

6CO2 + 6H2O + ışık enerjisi → C6H12O6 + 6O2

Bu denklem sürecin genel sonucunu özetler; gerçekte glikoz tek adımda oluşmaz. Önce üç karbonlu GA3P molekülleri üretilir ve iki GA3P molekülünün bir araya gelmesiyle glikoz gibi altı karbonlu şekerler oluşturulabilir. Böylece ışığın enerjisi, karbonhidratların kimyasal bağlarında depolanmış olur. Örneğin güneş alan bir yaprağa ulaşan karbondioksit ve köklerden gelen su, kloroplastta işlenerek bitkinin büyümesinde kullanılabilecek şekerlerin üretimine katkı sağlar; oksijen ise sürecin yan ürünü olarak dışarı verilir.

Fotosentez canlılar için önemlidir çünkü organik besinlerin ve besin zincirlerindeki enerjinin temel kaynaklarından birini oluşturur. Üretilen şekerler bitkide enerji sağlamak, yeni maddeler oluşturmak veya depolanmak üzere kullanılabilir. Fotosentez ürünlerinin canlılar için kullanımına ilişkin ayrıntılar ayrı bir konudur. Fotosentez ile hücresel solunum birbirini tamamlayan süreçlerdir: fotosentez karbonhidrat ve oksijen oluştururken aerobik hücresel solunum bu karbonhidratları oksijen kullanarak parçalar ve enerji açığa çıkarır.

Kloroplastın temel yapısı ve fotosentez pigmentleri

Kloroplast, bitki ve alg hücrelerinde fotosentezin gerçekleştiği, çift zarla çevrili organeldir. Kloroplastın iç kısmında tilakoit adı verilen disk biçimli yapılar bulunur; bu yapılar çoğunlukla üst üste dizilerek granumları oluşturur. Tilakoit zarında ışığı yakalayan pigmentler ve ışık enerjisinin aktarılmasında görev alan proteinler yer alır. Tilakoitin iç bölmesine tilakoit lümeni, tilakoitleri çevreleyen sıvı bölgeye ise stroma denir. Işığa bağımlı reaksiyonlar tilakoit zarında, Calvin döngüsü ise stromada gerçekleşir.

Fotosentez pigmentleri belirli dalga boylarındaki ışığı soğuran moleküllerdir. Bitkilerde başlıca pigmentler klorofil a, klorofil b ve karotenoidlerdir. Klorofil, görünür ışığın özellikle mavi ve kırmızı bölgelerinden enerji alırken yeşil ışığın önemli bir kısmını yansıttığı için yapraklar yeşil görünür. Karotenoidler ise farklı dalga boylarını soğurarak pigmentlerin birlikte daha geniş bir ışık aralığından yararlanmasına katkı sağlar. Ayrıca fazla ışık enerjisinin güvenli biçimde dağıtılmasına yardım eder. Örneğin havucun turuncu görünmesinde bir karotenoid olan beta-karotenin yansıttığı ışık rol oynar.

Işığa bağımlı reaksiyonlar

Işığa bağımlı reaksiyonlar, fotosentezin ışık enerjisinin kimyasal enerjiye çevrildiği evresidir. Bu reaksiyonlar kloroplastın tilakoit zarında gerçekleşir. Klorofil ve diğer pigmentler ışığı soğurduğunda enerji, pigmentler aracılığıyla reaksiyon merkezine aktarılır. Böylece ışık enerjisi, daha sonra kullanılabilecek enerji taşıyıcıları olan ATP ve NADPH moleküllerinde geçici olarak depolanır.

Süreçte ışık enerjisiyle uyarılan elektronlar birincil elektron alıcılarına aktarılır. Elektronların ayrılmasıyla oluşan eksiklik, fotosistem II’de suyun parçalanmasıyla karşılanır. Suyun parçalanması sonucunda elektronlar ve hidrojen iyonları sağlanırken oksijen açığa çıkar. Elektronların tilakoit zarındaki taşıma basamaklarından ilerlemesi, zarın iki tarafında hidrojen iyonu farkının oluşmasına katkı verir. Bu farktan yararlanan ATP sentaz enzimi ATP üretir. Daha sonra fotosistem I’de yeniden ışıkla uyarılan elektronlar, NADPH oluşumunda kullanılır.

Örneğin güneş ışığı alan bir yaprakta su molekülleri bu evrede elektron kaynağı olarak görev yapar; oluşan oksijen atmosfere verilir, ATP ve NADPH ise bir sonraki evrede karbondioksitten organik madde üretimi için kullanılır. Bu nedenle ışığa bağımlı reaksiyonların doğrudan ürünü şeker değildir; şeker üretimini mümkün kılan enerji taşıyıcılarıdır. Fotosistemlerin moleküler yapısı ve elektron taşıma zincirinin ayrıntıları ayrı bir başlıkta incelenir.

Işıktan bağımsız reaksiyonlar ve karbon tutumu

Işıktan bağımsız reaksiyonlar, karbondioksitteki karbonun organik moleküllere katıldığı evredir. Bu reaksiyonlar kloroplastın stromasında gerçekleşen Calvin döngüsüyle açıklanır. Evrenin adında “ışıktan bağımsız” ifadesi bulunması, ışığın hiçbir rolü olmadığı anlamına gelmez; reaksiyonlar ışığı doğrudan kullanmaz, ancak ışığa bağımlı evrede üretilen ATP ve NADPH’ye ihtiyaç duyar. Ayrıca döngüde görev alan bazı enzimlerin etkinliği ışık koşullarıyla ilişkilidir.

Calvin döngüsünün ilk aşamasında atmosferden alınan CO2, RuBP adlı beş karbonlu bir molekülle birleştirilir. Bu birleşmeyi RuBisCO enzimi katalizler. Oluşan ara ürünler, ATP ve NADPH’nin sağladığı enerji ve elektronlarla işlenerek üç karbonlu GA3P moleküllerine dönüştürülür. GA3P’nin bir bölümü döngüden ayrılarak karbonhidratların yapımında kullanılır; kalan moleküller ise yeniden RuBP oluşturur. Böylece döngü, yeni CO2 moleküllerini bağlayabilecek duruma gelir.

Örneğin yaprağın stomalarından alınan bir CO2 molekülünün karbonu, Calvin döngüsündeki ardışık tepkimeler sonucunda GA3P’nin yapısına katılabilir. GA3P daha sonra glikoz veya sakkaroz gibi şekerlerin oluşumuna katkı sağlayabilir. Bu aşama, ışık enerjisinin doğrudan bir şeker molekülüne değil, önce enerji taşıyıcılarına ve ardından karbon iskeletlerine aktarılmasıyla çalışır. C4 ve CAM bitkilerindeki fotosentez uyumları bu temel döngünün farklı çevre koşullarında nasıl düzenlendiğini ele alan ayrı bir konudur.

Fotosentez hızını etkileyen temel faktörler

Fotosentez hızı, bitkinin birim zamanda gerçekleştirdiği fotosentez miktarıyla ilgilidir ve çevre koşullarından etkilenir. Işık şiddeti düşükken ışık şiddetinin artırılması, ışığa bağımlı reaksiyonların daha fazla enerji yakalamasını sağlayarak fotosentez hızını yükseltebilir. Ancak ışık şiddeti belli bir düzeye ulaştığında başka bir faktör sınırlayıcı hâle gelir ve hızdaki artış yavaşlar ya da durur. Karbondioksit miktarı da karbon tutumu için gerekli ham maddeyi belirler; uygun koşullarda CO2 miktarının artması Calvin döngüsünün daha fazla karbon işlemesine yardımcı olabilir.

Sıcaklık, fotosentezde görev alan enzimlerin çalışma hızını etkiler. Uygun sıcaklık aralığında enzimlerin etkinliği arttığı için fotosentez hızlanabilir; çok düşük sıcaklıkta tepkimeler yavaşlar, çok yüksek sıcaklıkta ise enzimlerin çalışması ve su dengesi olumsuz etkilenebilir. Su, hem ışığa bağımlı reaksiyonlarda parçalanan bir madde hem de bitkinin hücresel yapısını ve gaz alışverişini sürdürebilmesi için gereklidir. Su azaldığında stomalar kapanarak su kaybı azaltılabilir; fakat bu durumda yaprağa giren CO2 miktarı da düşebileceğinden fotosentez yavaşlar. Bu ilişkiler, örneğin bir bitkinin aydınlık, yeterince sulanmış ve uygun sıcaklıktaki ortamda gölgeli veya susuz ortama göre daha hızlı fotosentez yapabilmesini açıklar. Fotorespirasyon ve fotosentez verimliliği ise ayrı bir konudur.