Solunum Fizyolojisi: Ventilasyondan Gazların Düzenlenmesine

Solunum fizyolojisinin kapsamı ve temel kavramları

Solunum fizyolojisi, solunum sisteminin havayı iletmesini, akciğerlerin ventilasyonunu, alveoller ile pulmoner kapillerler arasındaki gaz değişimini, oksijen ve karbondioksitin kanda taşınmasını ve solunum hareketlerinin düzenlenmesini ele alır. Dış solunum, alveol havası ile kan arasındaki gaz değişimidir; iç solunum ise kan ile dokular arasındaki oksijen ve karbondioksit alışverişini ifade eder. Ventilasyon havanın akciğerlere girip çıkması, perfüzyon ise alveollerin çevresindeki kapillerlerden kan geçmesidir.

Gazlar, bir gaz karışımı içindeki kendi kısmi basınçları doğrultusunda davranır. Bir gazın kısmi basıncı, karışım içinde o gazın oluşturduğu basınçtır. Oksijen ve karbondioksit, kısmi basınç farklarının yönlendirdiği difüzyonla hareket eder. Bu nedenle solunumun başarısı yalnızca nefes alıp verme hızına değil, alveollere ulaşan havanın miktarına, kan akımına ve gazların geçebileceği yüzeyin özelliklerine de bağlıdır.

Solunum mekaniği ve alveoler ventilasyon

Solunum mekaniği, göğüs kafesi ile akciğerlerin hacim ve basınç değişiklikleri sayesinde havanın hareket etmesidir. Diyafram akciğerlerin altında yer alan kubbe biçimli çizgili kastır; kaburgalar arasındaki interkostal kaslar da göğüs duvarının hareketine katkı verir. İnspirasyonda diyafram kasılarak aşağı doğru hareket eder, göğüs boşluğunun hacmi artar ve akciğer içindeki basınç atmosfer basıncının altına iner. Basınç farkı oluştuğu için hava akciğerlere girer. Ekspirasyonda özellikle normal, sakin solukta kasların gevşemesiyle göğüs hacmi azalır; akciğer dokusunun elastik geri çekilmesi basıncı artırır ve hava dışarı çıkar.

Akciğerler göğüs duvarına plevra yaprakları ve aralarındaki intraplevral boşluk aracılığıyla mekanik olarak bağlıdır. Akciğer dokusunun elastik geri çekilmesi içe doğru yönelirken göğüs duvarının eğilimi dışa doğrudur; bu karşıt kuvvetler akciğerlerin açık kalmasına yardım eder. Akciğerin genişleyebilirliği compliance ile ifade edilir. Alveol yüzeyindeki yüzey gerilimini azaltan sürfaktan, alveollerin genişlemesini kolaylaştırır ve özellikle küçük alveollerin ekspirasyon sonunda kapanmaya karşı korunmasına katkı sağlar.

Her solukta alınan havanın tamamı gaz değişimine katılmaz. Tidal volüm, normal bir inspirasyon ve ekspirasyonda hareket eden hava miktarıdır. Bunun bir bölümü burun boşluğu, trakea ve bronşlar gibi iletici hava yollarında kalır; bu bölge anatomik ölü boşluk olarak adlandırılır. Alveoler ventilasyon ise bir dakikada gerçekten alveollere ulaşan ve gaz değişimine katılabilecek hava miktarıdır. Bu nedenle solunum sayısı tek başına yeterli bir ölçüt değildir.

Formül: Alveoler ventilasyon = (tidal volüm − ölü boşluk hacmi) × solunum sayısı.

Örneğin bir kişi sığ ve hızlı soluk alıp verdiğinde her nefeste taşınan havanın büyük bölümü ölü boşluğu doldurabilir. Solunum sayısı artmasına rağmen alveollere ulaşan etkili hava beklenenden az kalabilir. Buna karşılık daha derin soluklarda tidal volümün alveollere ulaşan kısmı büyür. Hava yolunda anatomik bir tıkanma veya akciğer dokusunda inflamasyona bağlı değişiklik de ventilasyonun işlevsel olarak yetersiz kaldığı ölü boşluk alanlarını artırabilir.

Akciğer hacimleri, kapasiteleri ve ventilasyonun dağılımı

Akciğer hacmi, tek bir solunum işlevinde hareket eden hava miktarını; akciğer kapasitesi ise iki veya daha fazla hacmin toplamını ifade eder. Tidal volüme ek olarak normal inspirasyondan sonra alınabilecek hava inspiratuvar rezerv volüm, normal ekspirasyondan sonra çıkarılabilecek hava ise ekspiratuvar rezerv volüm olarak adlandırılır. Maksimum ekspirasyondan sonra akciğerlerde kalan hava rezidüel volümdür ve akciğerlerin tamamen boşalmasını engeller. Vital kapasite, inspiratuvar rezerv volüm, tidal volüm ve ekspiratuvar rezerv volümün toplamıdır; fonksiyonel rezidüel kapasite ekspiratuvar rezerv volüm ile rezidüel volümün toplamıdır. Toplam akciğer kapasitesi bu dört temel hacmin toplamından oluşur.

Ventilasyon akciğerin her bölgesine eşit dağılmaz. Yerçekimi, hava yollarının yapısı ve bölgesel akciğer genişleyebilirliği, bazı alveollerin diğerlerinden daha fazla havalanmasına yol açabilir. Etkili gaz değişimi için yalnızca toplam ventilasyon değil, havanın kan akımının bulunduğu alveollere ulaşması önemlidir. Bu hacimler spirometri gibi yöntemlerle değerlendirilebilir; ancak solunum fonksiyon testlerinin ayrıntılı yorumu ayrı bir konudur.

Alveol-kapiller gaz değişimi

Alveol-kapiller gaz değişimi, alveol havası ile pulmoner kapiller kan arasındaki oksijen ve karbondioksit alışverişidir. Alveoller gaz değişiminin gerçekleştiği akciğer bölgeleridir. Alveol duvarı, kapiller damar duvarı ve aradaki ince doku birlikte alveol-kapiller bariyeri oluşturur. Gazlar bu bariyeri aktif olarak pompalanmadan, kısmi basınç farkları nedeniyle difüzyonla geçer.

İnspire edilen havadaki oksijenin alveol içindeki kısmi basıncı, oksijen bakımından daha fakir venöz kanınkinden yüksek olduğunda oksijen alveolden kana doğru hareket eder. Karbondioksitin kısmi basıncı ise venöz kanda alveol havasına göre daha yüksek olduğu için ters yönde, kandan alveole geçer ve ekspirasyonla uzaklaştırılır. Alveol havasındaki oksijenin kısmi basıncı genellikle yaklaşık 100 mmHg olarak verilir; bu değer, kanla alveol arasındaki değişimin basınç gradyanıyla anlaşılmasına yardımcı olur.

Difüzyonun verimi, basınç farkının yanında bariyerin kalınlığına, gazın geçiş yüzeyine ve gazın fiziksel özelliklerine bağlıdır. İnce ve geniş bir değişim yüzeyi gaz geçişini kolaylaştırır. Buna karşılık alveol duvarında sıvı birikmesi veya inflamasyon gibi durumlar bariyeri kalınlaştırarak gazların geçişini zorlaştırabilir; böylece ventilasyon yeterli olsa bile kana geçen oksijen azalabilir.

Somut olarak, alveole ulaşan havanın oksijen kısmi basıncı kanınkinden yüksek, karbondioksit kısmi basıncı düşükse iki gaz aynı anda zıt yönlerde hareket eder: oksijen kana, karbondioksit alveole geçer. Bu süreç, havalandırılan bir alveolün çevresinden yeterli kan akımı da geçmesine bağlıdır. Yalnızca hava girişi veya yalnızca kan akımı varsa değişim verimi düşer.

Oksijen ve karbondioksitin kanda taşınması

Kanda taşınan oksijenin büyük bölümü alyuvarlardaki hemoglobine bağlanır; daha küçük bir bölümü plazmada çözünmüş hâlde bulunur. Hemoglobinin oksijene bağlanabilen kısmında demir içeren hem grupları vardır. Oksijenin hemoglobine bağlanması, akciğer kapillerlerinde kanın oksijenlenmesini sağlar. Kan dokulara ulaştığında doku çevresindeki oksijen kısmi basıncı daha düşük olduğu için hemoglobin oksijeni bırakır. Hemoglobinin oksijene ilgisini gösteren ilişki oksijen ayrışma eğrisiyle ifade edilir; bu eğri, kısmi basınç değiştikçe hemoglobinin taşıma ve bırakma davranışını anlamaya yarar.

Karbondioksit kanda üç temel biçimde taşınır: plazmada çözünmüş olarak, hemoglobine bağlanmış karbaminohemoglobin biçiminde ve çoğunlukla bikarbonat iyonu biçiminde. Karbondioksit alyuvar içine girdiğinde karbonik anhidraz enzimi, karbondioksit ile su arasındaki dönüşümü hızlandırarak karbonik asit oluşumuna katkı sağlar. Karbonik asit ayrıştığında hidrojen iyonu ve bikarbonat oluşur. Bikarbonatın alyuvar ile plazma arasındaki hareketine klorür kayması eşlik eder.

Akciğer kapillerlerinde süreç tersine çevrilir: Bikarbonattan yeniden karbondioksit oluşturulur, karbondioksit alyuvarlardan alveol boşluğuna geçer ve ekspirasyonla atılır. Dokularda ise hücresel metabolizma karbondioksit oluşturduğu için bu gaz kana girer ve yukarıdaki taşıma biçimlerine dönüştürülür. Örneğin oksijenlenmiş kan akciğerden ayrılırken hemoglobin oksijen taşır; aynı kan dokulardan dönerken oksijeninin bir kısmını bırakmış ve karbondioksit yüklenmiştir. Böylece dolaşım, akciğerlerde yükleme-boşaltma ve dokularda yeniden yükleme-boşaltma döngüsünü sürdürür.

Solunumun sinirsel ve kimyasal düzenlenmesi

Solunumun sinirsel düzenlenmesi, nefes alma ve verme ritmini oluşturan merkezi sinir sistemi devreleri ile bu devrelere bilgi taşıyan duyusal girdilerin birlikte çalışmasına dayanır. Solunum merkezleri medulla oblongata bölgesindeki yapılarla ilişkilidir. Bu merkezler, solunum kaslarına gönderilen uyarıların zamanını ve şiddetini değiştirerek solunum hızını ve derinliğini ayarlar. Böylece ventilasyon, kandaki gazların ve vücudun metabolik gereksinimlerinin değişmesine uyarlanır.

Kimyasal düzenlemede başlıca değişkenler oksijen, karbondioksit ve hidrojen iyonu düzeyleridir. Kemoreseptörler kandaki bu değişimleri algılar ve medulladaki solunum merkezlerine sinyal gönderir. Karbondioksit yükseldiğinde karbonik asit-bikarbonat dengesi üzerinden hidrojen iyonu artışı ve pH düşüşü eğilimi oluşur. Bu değişiklikler solunumun artırılmasını uyararak daha fazla karbondioksitin alveollere taşınıp atılmasına yardım eder. Oksijen düzeyinin düşmesi de düzenleyici yanıtı güçlendiren bir kimyasal uyarıdır.

Bu düzenleme bir geri bildirim döngüsüdür. Örneğin ventilasyon yetersiz kaldığında karbondioksit kanda birikir ve kemoreseptörler uyarılır. Solunum merkezleri diyafram ve interkostal kaslara daha güçlü ya da daha sık uyarı göndererek alveoler ventilasyonu artırır. Karbondioksit atılımı düzeldiğinde kimyasal uyarı azalır ve solunum daha düşük bir düzeye çekilir. Kemoreseptörlerden gelen bilgiler aynı zamanda dolaşım düzenlenmesiyle de ilişkilidir; kandaki oksijen azalması ve karbondioksit-hidrojen iyonu artışı, kardiyovasküler merkezlere de bilgi sağlayabilir.

Duygusal durum ve üst beyin merkezleri de solunum örüntüsünü geçici olarak değiştirebilir. Kaygı sırasında hızlı soluma görülebilmesi veya bilinçli olarak nefesin kısa süre değiştirilmesi, otomatik solunum merkezleri ile üst merkezler arasındaki etkileşime örnektir. Egzersizde solunum fizyolojisinin ayrıntılı incelenmesi ise ayrı bir makalenin konusudur.

Ventilasyon-perfüzyon ilişkisi ve temel uyumsuzluklar

Ventilasyon-perfüzyon ilişkisi, alveollere ulaşan hava miktarı ile aynı alveollerin çevresinden geçen kan akımının karşılaştırılmasıdır. Ventilasyon V, perfüzyon ise Q ile gösterilir; V/Q oranı, gaz değişimi için havanın ve kanın ne ölçüde buluştuğunu ifade eder. İyi oksijenlenme ve karbondioksit uzaklaştırılması için alveolün hem havalanması hem de yeterli kanlanması gerekir.

V/Q uyumsuzluğunda iki temel durum ortaya çıkar. Alveol havalanıyor ancak çevresinden yeterli kan geçmiyorsa alınan oksijen kana aktarılamaz; bu durum ölü boşluk etkisine benzer. Kan akımı var ancak alveole yeterli hava ulaşmıyorsa kan yeterince oksijenlenmeden dolaşıma katılır; bu durum şant etkisine benzer. Anatomik bir tıkanma anatomik ölü boşluğa, inflamasyon veya ödem gibi fizyolojik değişiklikler ise fizyolojik ölü boşluğa katkıda bulunabilir. Örneğin hava yolu tıkanmış bir alveol kanlanmaya devam ederse ventilasyon azalır, V/Q dengesi bozulur ve gaz değişiminin verimi düşer.

Solunumun asit-baz dengesiyle ilişkisi

Karbondioksit, karbonik asit ve bikarbonat sistemi üzerinden kan pH’sını etkiler. Solunum karbondioksiti uzaklaştırarak bu dengenin korunmasına katkı verir; karbondioksit birikimi ise hidrojen iyonu artışı ve pH düşüşü eğilimi oluşturur.

Solunumun enerji maliyeti

Solunum işi, diyaframın, interkostal kasların ve göğüs duvarı-akciğer sisteminin hareket ettirilmesi için gereken mekanik enerjidir. Bu maliyet; akciğerin elastik özelliklerine ve hava yollarındaki dirence karşı yapılan elastik ve akışa bağlı işe ayrılır.