Fermantasyon Nedir? Glikoliz, NAD+ Yenilenmesi ve Fermantasyon Çeşitleri

Fermantasyonun tanımı ve gerçekleşme koşulları

Fermantasyon, oksijenin bulunmadığı ya da hücrenin ihtiyacını karşılayacak kadar kullanılamadığı durumlarda, glikolizden sonra gerçekleşen metabolik tepkimeler bütünüdür. Bu süreçte glikolizle oluşan pirüvat ve NADH kullanılır; temel sonuç, NADH’ın yeniden NAD+ hâline getirilmesidir. Böylece hücre, oksijenli solunumun sürdürülemediği koşullarda glikozdan sınırlı da olsa enerji elde etmeye devam eder.

Fermantasyonun gerçekleşmesi için oksijenin zorunlu olmaması önemlidir; süreç hücrenin sitoplazmasında yürür ve elektron taşıma sistemine dayanmaz. Bazı prokaryotlar oksijenin varlığına göre oksijenli solunum ile fermantasyon arasında geçiş yapabilir. Bazı zorunlu anaerobik prokaryotlar ise oksijensiz ortamda yaşar; oksijen bu canlılar için zararlı olabilir. Örneğin yoğun egzersiz sırasında kas hücrelerine oksijen yeterince ulaştırılamadığında pirüvat laktata dönüştürülerek glikolizin devamı desteklenir. Maya hücreleri ise uygun koşullarda pirüvatı etanol ve karbondioksite dönüştüren alkol fermantasyonunu gerçekleştirebilir.

Fermantasyonun enzimler ve ara metabolitler düzeyindeki ayrıntılı biyokimyasal mekanizmaları ayrı bir konunun kapsamındadır; endüstriyel fermantasyon teknolojileri de burada ele alınmaz. Fermantasyon hem ökaryot hem de prokaryot hücrelerde görülebilir; hücre türleri arasındaki temel farklar için ilgili hücre karşılaştırmasına bakılabilir.

Glikoliz ile fermantasyon arasındaki ilişki

Glikoliz, bir glikoz molekülünün iki pirüvat molekülüne parçalandığı ve bu sırada ATP ile NADH üretildiği metabolik yoldur. Fermantasyon ise glikozu doğrudan parçalayan aşama değildir; glikolizin ardından, oluşan pirüvatın ve NADH’ın işlendiği tamamlayıcı süreçtir. Bu nedenle fermantasyonun başlangıç maddelerinden biri glikoliz ürünü olan pirüvattır.

Bir glikoz glikolize girdiğinde önce enerji harcanır, ardından enerji kazandıran basamaklar gerçekleşir. Sonuçta iki pirüvat, iki NADH ve net iki ATP oluşur. Oksijen yeterliyse pirüvat oksijenli solunumun sonraki basamaklarına aktarılabilir. Oksijen yetersizse fermantasyon devreye girer ve NADH’ın elektronları pirüvatın kendisine veya pirüvattan türeyen bir bileşiğe aktarılır. Böylece NAD+ yenilenir ve glikolizin devamı mümkün olur.

Örneğin kas hücresinde glikozun glikolizi iki pirüvat oluşturur. Oksijen desteği yetersiz kaldığında bu pirüvatlar laktik asit fermantasyonuna yönelir; yani fermantasyon, glikolizin yerine geçen bir glikoz parçalanma aşaması değil, glikoliz sonrasında onu sürdüren bir yoldur.

NAD+ yenilenmesi ve fermantasyonun temel amacı

NAD+, glikolizde elektron kabul eden bir yardımcı moleküldür. Glikolizin enerji kazandıran bölümünde NAD+, elektron ve hidrojen alarak NADH’a dönüşür. Ancak NAD+ stoğu sınırlı olduğundan, kullanılan NAD+ yeniden oluşturulmazsa glikolizin ilgili basamağı ilerleyemez; bunun sonucunda glikozdan ATP üretimi de durur.

Fermantasyonun temel amacı, NADH’ın yükseltgenerek NAD+ hâline dönmesini sağlamaktır. Oksijenli koşullarda NADH’tan gelen elektronlar dolaylı olarak oksijenli solunumun elektron taşıma süreçlerine aktarılabilir. Oksijenin bulunmadığı koşullarda ise fermantasyon, elektronları organik bir son alıcıya aktararak NAD+’ı yeniden oluşturur. Bu işlem yeni bir ATP üretim basamağı değildir; glikolizin çalışması için gerekli elektron taşıyıcısını kullanılabilir hâle getirir.

Bir kas hücresinde oksijen yetersiz kaldığında pirüvat laktata dönüşürken NADH oksitlenir ve NAD+ ortaya çıkar. Yenilenen NAD+, glikolizin enerji kazandıran basamağında tekrar kullanılabilir. Benzer biçimde mayada asetaldehit etanole dönüştürülürken NADH’tan elektron alınır ve NAD+ yenilenir. Böylece her iki fermantasyon türü, farklı son ürünler oluştursa da aynı temel ihtiyaca cevap verir: glikolizin sürmesi için NAD+ sağlamak.

ATP kazancı

Fermantasyonun kendisi doğrudan ATP üretmez. Fermantasyonun ATP açısından katkısı, NAD+’ı yenileyerek glikolizin devam etmesini sağlamasıdır. Bir glikoz molekülünün glikolizi sonucunda dört ATP üretilir; başlangıçta iki ATP harcandığı için hücrenin net kazancı iki ATP’dir. Bu nedenle fermantasyon koşullarında glikoz başına temel net ATP kazancı glikolizden gelen iki ATP olarak ifade edilir. Fermantasyon gerçekleşmez ve NAD+ yenilenmezse glikolizin enerji kazandıran bölümü duracağı için bu ATP kazancı da sürdürülemez.

Laktik asit fermantasyonu

Laktik asit fermantasyonu, pirüvatın laktata dönüştürüldüğü fermantasyon türüdür. Bu süreçte pirüvat, glikoliz sırasında oluşan NADH’tan elektron alır; NADH yükseltgenirken NAD+ yenilenir. Böylece glikolizin devam etmesi ve hücrenin oksijenin yetersiz olduğu kısa süreli koşullarda ATP üretmeyi sürdürmesi mümkün olur.

Bu yol özellikle oksijen desteğinin aerobik solunumu sürdüremediği kas hücrelerinde görülür. Alyuvarlarda da bu fermantasyon yöntemi kullanılır; ayrıca yoğurt bakterileri gibi bazı bakteriler laktik asit fermantasyonu yapar. Yoğun egzersiz sırasında kas hücresinde oluşan laktatın kan dolaşımıyla taşınması ve karaciğerde yeniden pirüvata dönüştürülerek daha ileri metabolik süreçlerde kullanılabilmesi mümkündür.

Laktik asit fermantasyonunun temel ürünü laktattır; bu ürünün oluşması, pirüvatın elektron alıcısı olarak kullanılmasına ve NAD+’ın geri kazanılmasına bağlıdır. Örneğin kısa süreli ve yoğun bir egzersizde kas hücresine oksijen yeterince ulaşmadığında glikoliz devam eder, pirüvat laktata çevrilir ve bu dönüşüm sayesinde NAD+ yeniden kullanılabilir hâle gelir.

Alkol fermantasyonu

Alkol fermantasyonu, pirüvatın etanole dönüştürüldüğü ve bu sırada karbondioksit oluşan fermantasyon türüdür. Önce pirüvattan bir karbon uzaklaştırılır ve karbondioksit gazı açığa çıkar; geriye iki karbonlu asetaldehit kalır. Daha sonra asetaldehit, NADH’tan elektron alarak etanole dönüşür. Bu sırada NADH yükseltgenir ve NAD+ yenilenir.

Bu süreç özellikle mayalarda görülür. Glikoliz sonucunda oluşan pirüvat, oksijenin yeterli olmadığı ortamda önce asetaldehite, ardından etanole çevrilir. Karbondioksit ilk dönüşümde oluşur; etanol oluştuğu ikinci dönüşümde karbondioksit açığa çıkmaz. Böylece maya hem glikoliz için gerekli NAD+’ı geri kazanır hem de etanol ve karbondioksit oluşturur.

Örneğin mayanın gerçekleştirdiği alkol fermantasyonu, alkollü içeceklerde bulunan etanolün oluşmasını sağlar. Karbondioksit gazı da hamurun kabarmasına katkıda bulunur. Buna karşılık laktik asit fermantasyonundan farklı olarak alkol fermantasyonunda asetaldehit ve etanol oluşur ve karbondioksit açığa çıkar.

Fermantasyon ürünlerinin günlük hayattaki kullanımları

Laktik asit fermantasyonu yoğurt gibi ürünlerin oluşumunda, alkol fermantasyonu ise mayalı hamurun kabarmasında ve etanol içeren içeceklerin üretiminde rol oynar. Bu ürünlerin günlük hayattaki kullanımlarıyla ilgili ayrıntılar için ilgili bağlantıya bakılabilir.

Fermantasyon ile oksijensiz solunum arasındaki fark

Fermantasyon ile oksijensiz solunum, oksijen kullanılmadan enerji üretilebilmesi bakımından benzer görünebilir; ancak aynı süreç değildir. Fermantasyonda elektron taşıma sistemi kullanılmaz ve NADH’tan ayrılan elektronlar pirüvat ya da pirüvattan türemiş organik bir moleküle aktarılır. Oksijensiz solunumda ise elektronlar bir elektron taşıma sistemi üzerinden taşınır ve son elektron alıcısı hücre dışından alınan farklı bir inorganik moleküldür; bu alıcı oksijen olmak zorunda değildir.

Bu fark enerji üretim biçimini de ayırır. Fermantasyon, glikolizin devamı için NAD+ yenilenmesini sağlar ve kendisi doğrudan ATP üretmez. Oksijensiz solunumda elektron taşıma sistemi bulunduğundan, ATP üretimi yalnızca glikolizle sınırlı olmak zorunda değildir. Örneğin bir bakterinin oksijen yokken fermantasyon yapması, pirüvat türevi bir organik molekülün elektron alıcısı olarak kullanılmasına dayanır; oksijensiz solunum yapan başka bir hücrede ise elektronlar taşıma sistemi üzerinden dış kaynaklı son alıcıya aktarılır.