Oksijenli Solunum: Basamakları, Gerçekleştiği Yerler ve ATP Üretimi

Oksijenli solunumun tanımı ve genel denklemi

Oksijenli solunum, hücrelerin glikozu oksijen varlığında parçalayarak ATP üretmesidir. Glikoz altı karbonlu bir moleküldür; solunum basamaklarında daha küçük moleküllere ayrılır ve içerdiği kimyasal enerjinin bir bölümü ATP’nin fosfat bağlarında kullanılabilir hâle getirilir. Sürecin temel girdileri glikoz ve oksijen, temel ürünleri ise karbondioksit, su ve ATP’dir.

Genel denklem şu şekilde gösterilir:

C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + ATP

Bu denklem, tek bir tepkimede her şeyin bir anda gerçekleştiği anlamına gelmez. Glikoz önce glikolizle pirüvatlara ayrılır; pirüvatlar asetil KoA’ya dönüştürülür, Krebs döngüsünde işlenir ve oluşan elektron taşıyıcıları elektron taşıma sistemine aktarılır. Oksijen bu son aşamada elektronları kabul ederek su oluşmasına katılır. Örneğin besinlerle alınan karbonhidratlardan elde edilen bir glikoz molekülü hücreye ulaştığında, hücre bu molekülü doğrudan tek adımda yakmak yerine enerjiyi küçük basamaklarla ATP’ye çevirir.

Glikoliz

Glikoliz, glikozun oksijenli solunumdaki ilk parçalanma basamağıdır ve sitoplazmada gerçekleşir. Bu aşamada altı karbonlu glikoz, iki adet üç karbonlu pirüvat molekülüne dönüştürülür. Glikoliz için oksijenin doğrudan kullanılması gerekmez; ancak oksijenli solunumun devamında oluşan ürünler mitokondrideki basamaklara aktarılır.

Glikoliz iki genel evrede düşünülebilir. Başlangıçta süreci harekete geçirmek için iki ATP harcanır. Daha sonra glikozdan oluşan ara ürünler iki üç karbonlu kola ayrılır ve enerji kazandıran tepkimeler gerçekleşir. Bu evrenin sonunda toplam dört ATP üretilir; başlangıçta harcanan iki ATP çıkarıldığında glikolizin net kazancı iki ATP olur. Aynı zamanda NADH adı verilen elektron taşıyıcıları ve iki pirüvat oluşur.

Örneğin bir glikoz molekülü glikolize girdiğinde sonuç iki pirüvat, net iki ATP ve elektron taşıma sisteminde kullanılabilecek NADH molekülleridir. Böylece glikoliz, glikozun enerjisinin bir kısmını doğrudan ATP’ye, bir kısmını da daha sonra kullanılacak elektron taşıyıcılarına aktarır. Pirüvatlar oksijenli solunumun sonraki basamaklarına yönlendirilir.

Pirüvatın asetil KoA’ya dönüşümü ve Krebs döngüsü

Glikoliz sonunda oluşan pirüvatlar mitokondrinin iç kısmındaki matrikse taşınır ve burada asetil KoA’ya dönüştürülür. Asetil KoA, Krebs döngüsüne giren başlangıç maddesidir. Bu dönüşüm ve döngü sırasında pirüvatın karbonlarının bir bölümü karbondioksit olarak ayrılır; enerji bakımından zengin elektronlar ise NADH ve FADH₂ gibi taşıyıcılara aktarılır.

Krebs döngüsünde asetil KoA, döngüsel bir tepkime dizisi içinde işlenir. Her asetil grubu için iki karbondioksit, üç NADH, bir FADH₂ ve bir ATP ya da GTP oluşur. Döngü doğrudan çok az ATP üretir; asıl önemi, elektron taşıma sistemine aktarılacak NADH ve FADH₂ moleküllerini oluşturmasıdır. Bu taşıyıcıların elektronlarını sonraki basamağa aktarması, oksijenli solunumun devamı için gereklidir. Krebs döngüsünün ayrıntılı ara tepkimeleri ve enzimleri ayrı bir konudur.

Elektron taşıma sistemi ve oksidatif fosforilasyon

Elektron taşıma sistemi, glikoliz ve Krebs döngüsünde oluşan yüksek enerjili elektronların kullanıldığı ve ATP’nin büyük bölümünün üretildiği basamaktır. Ökaryot hücrelerde mitokondrinin iç zarında bulunan protein kompleksleri ve elektron taşıyıcıları görev yapar. NADH ve FADH₂, elektronlarını bu sisteme veren başlıca taşıyıcılardır.

Elektronlar, iç zardaki protein kompleksleri boyunca bir tepkime dizisi içinde aktarılır. Bu aktarım sırasında elektronların enerjisi kullanılarak hidrojen iyonlarının zarın bir tarafında birikmesi sağlanır. Oluşan enerji farkı, ADP’ye fosfat eklenerek ATP üretilmesine katkı verir; bu ATP üretim biçimine oksidatif fosforilasyon denir. Elektron taşıma sistemindeki ATP sentaz adlı protein kompleksi de ATP oluşumunda görev alır. Elektronların sistem boyunca basamaklı aktarılması, glikozdan alınan enerjinin tek seferde açığa çıkması yerine kontrollü biçimde ATP üretiminde kullanılmasını sağlar.

Oksijen bu sistemin son elektron alıcısıdır. Elektronlar sistemin sonuna ulaştığında oksijen, hidrojen iyonlarıyla birlikte su oluşumuna katılır. Örneğin NADH’nin taşıdığı elektronlar sisteme verildiğinde bu elektronlar protein komplekslerinden geçirilir; süreç sonunda oksijen elektronları kabul etmezse elektron akışı durur ve elektron taşıma sistemine bağlı ATP üretimi sürdürülemez. Elektron taşıma sisteminin kemiosmotik mekanizmasının ayrıntıları ayrı bir konudur.

Oksijenli solunum basamaklarının hücresel konumları

Oksijenli solunumun ilk basamağı olan glikoliz ökaryot hücrelerde sitoplazmada gerçekleşir. Glikolizden çıkan pirüvatlar mitokondrinin içindeki matrikse taşınır; pirüvatın asetil KoA’ya dönüşümü ve Krebs döngüsü burada gerçekleşir. Elektron taşıma sistemi ise mitokondrinin iç zarında bulunur. Böylece süreç, glikozun sitoplazmada parçalanmasıyla başlayıp mitokondrinin matriksinde ve iç zarında devam eder.

Prokaryot hücrelerde mitokondri bulunmadığı için glikoliz sitoplazmada, elektron taşıma sistemi ise hücre zarında gerçekleşir. Ökaryot ve prokaryot hücrelerin yapısal farkları için ilgili hücre karşılaştırmasına bakılabilir.

ATP üretiminin doğrudan ve elektron taşıyıcıları aracılığıyla gerçekleşmesi

ATP iki temel yolla üretilebilir. Substrat düzeyinde fosforilasyonda, bir tepkime sırasında açığa çıkan enerji ve tepkimeye katılan bir fosfat grubu kullanılarak ADP doğrudan ATP’ye dönüştürülür. Glikolizdeki bazı ATP üretimleri ve Krebs döngüsünde oluşan ATP ya da GTP bu doğrudan üretim biçimine örnektir.

Oksidatif fosforilasyonda ise ATP doğrudan ara molekülden üretilmez. Glikoliz ve Krebs döngüsünde oluşan NADH ile FADH₂, yüksek enerjili elektronları elektron taşıma sistemine taşır. Elektronların aktarılması sırasında açığa çıkan enerji, ATP üretimini sağlayan süreci destekler. Bu nedenle glikoliz ve Krebs döngüsü az miktarda ATP’yi doğrudan üretirken, elektron taşıma sistemi elektron taşıyıcıları aracılığıyla ATP’nin büyük bölümünün oluşmasını sağlar.

ATP veriminin koşullara göre değişmesi

Bir glikozdan elde edilen ATP miktarı, kullanılan hücrenin özelliklerine, elektron taşıyıcılarının mitokondriye aktarılma biçimine ve hesaplama yaklaşımına göre değişebilir. Bu nedenle ders kitaplarında verilen toplam ATP sayısı, her hücre ve koşul için değişmez bir değer olarak yorumlanmamalıdır; bazı hesaplamalarda 36 ATP olarak verilir.