Hücre Bölünmesi: Hücre Döngüsü, Mitoz ve Mayoz

Hücre döngüsünün bölünmeyle ilişkisi

Hücre döngüsü, bir hücrenin oluşmasından iki yavru hücreye ayrılmasına kadar geçen yaşam sürecidir. Döngü iki ana bölümde düşünülebilir: Hücrenin büyüdüğü, DNA’sını kopyaladığı ve bölünmeye hazırlandığı interfaz ile çekirdek ve sitoplazmanın ayrıldığı bölünme evresi. İnterfaz; G1, S ve G2 evrelerinden oluşur. G1 evresinde yeni oluşan hücre büyür, organellerini ve hücresel bileşenlerini artırır. S evresinde DNA kopyalanır. G2 evresinde hücre, bölünmenin gerçekleşmesi için gerekli yapıları ve proteinleri hazırlar. Ardından M evresinde mitoz veya mayoz tipi çekirdek bölünmesi ve bunu tamamlayan sitokinez gerçekleşir.

Bu sıralamanın temel amacı, genetik materyal kopyalanmadan veya hücre bölünmeye hazır hâle gelmeden yeni hücrelerin oluşmasını önlemektir. S evresinden sonra her kromozom, birbirinin kopyası olan iki kardeş kromatit taşır. Bölünme sırasında bu kromatitlerin doğru hücrelere dağıtılması, her yavru hücrenin gerekli DNA içeriğini almasını sağlar. Örneğin doku hücresinin bölünmesinde hücre önce G1’de büyür, S evresinde DNA’sını kopyalar, G2’de hazırlıklarını tamamlar; daha sonra mitoz ve sitokinezle iki hücreye ayrılır. Bazı hücreler G1’den G0 adı verilen, uzun süreli veya kalıcı bölünmeme durumuna geçebilir. DNA replikasyonunun hücre döngüsündeki ayrıntılı mekanizması ayrı bir konudur. Prokaryotlarda ise ökaryot hücrelerdeki mitozdan farklı olarak genellikle ikiye bölünme adı verilen daha basit bir çoğalma biçimi görülür.

Mitoz bölünmenin evreleri ve kromozom dağılımı

Mitoz, bir hücrenin çekirdeğindeki genetik materyalin iki yeni çekirdeğe eşit dağıtıldığı bölünme biçimidir. Genellikle büyüme, doku yenilenmesi ve eski hücrelerin yerine yenilerinin oluşturulması için görev yapan somatik hücrelerde gerçekleşir. DNA, interfazın S evresinde kopyalandığı için mitoz başladığında her kromozom iki kardeş kromatitten oluşur. Mitozun dört temel evresi profaz, metafaz, anafaz ve telofazdır.

Profazda gevşek durumdaki kromatin yoğunlaşarak mikroskopta görülebilen kromozomlara dönüşür. Çekirdekçik belirginliğini kaybeder ve çekirdek zarı parçalanmaya başlar. Sentrozomlar hücrenin karşıt taraflarına ilerler; bunlardan uzanan mikrotübüller mitotik iğ ipliklerini oluşturur. Geç profaz veya prometafazda iğ iplikleri, kromozomların sentromer bölgesindeki kinetokorlara bağlanır. Böylece kromozomların hareket ettirilmesi için bağlantı noktaları kurulmuş olur.

Metafazda kardeş kromatitler hücrenin ortasındaki metafaz plağı üzerinde sıralanır. Her kromozomun iki kardeş kromatiti, karşıt kutuplardan gelen iğ ipliklerine bağlanır. Bu düzen, ayrılma sırasında kromatitlerden birinin her kutba gitmesini sağlar. Anafazda kardeş kromatitleri bir arada tutan bağlantı çözülür; kromatitler artık bağımsız kromozomlar olarak zıt kutuplara çekilir. Mikrotübüllerin kısalması bu hareketi sağlar. Her kutup, başlangıçtaki kromozom takımının bir kopyasını alır. Telofazda kutuplara ulaşan kromozomların çevresinde iki yeni çekirdek zarı oluşur. Kromozomlar yeniden gevşek kromatin hâline gelir, çekirdekçikler ortaya çıkar ve iğ iplikleri parçalanır.

Örneğin DNA’sını kopyalamış bir doku hücresinde her kromozomun iki kardeş kromatiti bulunur. Metafazda bunlar birlikte dizilir; anafazda kardeş kromatitlerden biri bir kutba, diğeri karşı kutba gider. Sitokinez tamamlandığında iki yavru hücre, başlangıçtaki hücreyle aynı kromozom takımına ve normal koşullarda aynı genetik bilgiye sahip olur.

Sitokinez ve yavru hücrelerin oluşumu

Sitokinez, çekirdek bölünmesinden sonra sitoplazmanın ve hücre gövdesinin iki ayrı yavru hücre arasında paylaşılmasıdır. Hayvan hücrelerinde hücrenin orta kısmında aktin içeren kasılabilir bir mikrofilament halkası oluşur. Bu halka hücre zarını içeri doğru çeker ve boğumlanma oluşturarak hücreyi ikiye ayırır; bu yapıya bölünme oluğu denir. Bitki hücrelerinde ise sert hücre duvarı nedeniyle boğumlanma yerine iki çekirdek arasında yeni bir hücre plağı oluşur. Hücre plağı genişleyip çevredeki hücre duvarıyla birleşerek iki yavru hücre arasında yeni hücre duvarını meydana getirir.

Bölünmenin tamamlanması için iki yavru hücrenin yalnızca ayrı çekirdeklere değil, sitoplazma, organel, hücre zarı ve gerekli diğer bileşenlere de sahip olması gerekir. Mitoz sonrasında oluşan hücrelerden biri yeniden hücre döngüsüne girip bölünebilirken diğeri dokunun işlevsel hücresine dönüşebilir. Sitokinez gerçekleşmezse çekirdek bölünmüş olsa bile tek hücre içinde birden fazla çekirdek bulunabilir; bu nedenle çekirdek bölünmesi ile sitoplazma bölünmesi birbirinden farklı, ancak birbirini tamamlayan süreçlerdir.

Mayoz bölünmenin evreleri ve genetik çeşitlilik

Mayoz, kromozom sayısını yarıya indiren ve genetik olarak birbirinden farklı hücreler oluşturan özel bir bölünme biçimidir. Eşey hücrelerinin oluşumunda görev alır. Mayozdan önce DNA bir kez kopyalanır; ancak bu kopyalamanın ardından art arda iki çekirdek bölünmesi gerçekleşir: mayoz I ve mayoz II. Bu nedenle tek bir başlangıç hücresinden genellikle dört haploit hücre meydana gelir. Mayoz I’de homolog kromozom çiftleri birbirinden ayrılır; mayoz II’de ise kardeş kromatitler ayrılır.

Mayoz I’in profazında homolog kromozomlar eşleşir. Bu eşleşme sırasında homolog kromozomların kardeş olmayan kromatitleri arasında parça değişimi gerçekleşebilir. Parça değişimi, aynı genlerin farklı kökenlerden gelen kromozomlar üzerindeki birleşimini değiştirerek yeni gen kombinasyonları oluşturur. Metafaz I’de homolog kromozom çiftleri hücrenin ortasında sıralanır. Her çiftin hangi homologunun hangi kutba yöneleceği, diğer çiftlerden bağımsız biçimde belirlenebilir. Bu bağımsız dağılım da yavru hücrelerdeki kromozom birleşimlerinin çeşitlenmesine katkı verir. Anafaz I’de homolog kromozomlar ayrılır; kardeş kromatitler bu aşamada birlikte kalır. Telofaz I ve sitokinez sonunda iki haploit hücre oluşur.

Mayoz II, DNA’nın yeniden kopyalanması olmadan başlar. Profaz II’de iğ iplikleri oluşur, metafaz II’de kromozomlar hücre ortasında dizilir, anafaz II’de kardeş kromatitler ayrılarak karşıt kutuplara çekilir. Telofaz II ve sitokinez sonunda dört haploit hücre elde edilir. Böylece kromozom sayısı korunmuş olmaz; başlangıçtaki diploit hücrenin iki kromozom takımından her yavru hücreye bir takım aktarılır.

Örneğin bir eşey hücresi öncülü mayoz geçirdiğinde, homolog kromozom çiftleri önce birbirinden ayrılır. Ardından her kromozomun kardeş kromatitleri ayrılır ve dört hücre oluşur. Bu hücreler yalnızca kromozom sayısı bakımından değil, parça değişimi ve homologların bağımsız dağılımı nedeniyle genetik içeriklerinin birleşimi bakımından da birbirinden farklı olabilir. Mayozda genetik çeşitliliğin ileri düzeyde incelenen mekanizmaları bu temel süreçlerin ötesinde ayrı bir konudur.

Mitoz ve mayozun karşılaştırılması

Mitoz ve mayozun her ikisinde de DNA’nın kopyalanması, iğ ipliklerinin oluşması ve kromozomların hücre kutuplarına taşınması gibi ortak özellikler vardır. Ancak bu iki bölünmenin amacı ve sonucu farklıdır. Mitoz, büyüme ve doku yenilenmesi gibi durumlarda aynı genetik bilgiye sahip hücreler üretir. Mayoz ise eşey hücrelerinin oluşmasını sağlar ve kromozom sayısını yarıya indirir.

Mitozda DNA bir kez kopyalandıktan sonra tek bir çekirdek bölünmesi gerçekleşir ve iki yavru hücre oluşur. Bu hücreler, başlangıç hücresiyle aynı kromozom sayısını korur. Mitozun ayırt edici kromozom olayı, anafazda kardeş kromatitlerin ayrılmasıdır. Mayozda ise DNA bir kez kopyalanmasına rağmen iki ardışık bölünme vardır. Mayoz I’de homolog kromozomlar ayrılır; mayoz II’de kardeş kromatitler ayrılır. Sonuçta dört haploit hücre meydana gelir. Parça değişimi ve homolog kromozomların bağımsız dağılımı, mayoz ürünlerinin genetik olarak farklılaşmasına yol açar.

Bu farkı bir doku hücresi ile eşey hücresi öncülünü karşılaştırarak görmek mümkündür. Doku hücresi mitoz geçirirse iki benzer yavru hücre oluşur ve dokunun kromozom sayısı korunur. Eşey hücresi öncülü mayoz geçirirse dört hücre oluşur; her biri başlangıçtaki kromozom takımının yarısını taşır ve bu hücrelerin genetik birleşimleri aynı olmak zorunda değildir. Dolayısıyla mitozda temel hedef genetik süreklilik ve hücre sayısının artırılması, mayozda ise kromozom sayısının azaltılması ve farklı genetik kombinasyonların oluşturulmasıdır.

Mitoz ile mayoz arasındaki temel ayrımlar şöyle özetlenebilir: Mitozda bir, mayozda iki bölünme turu vardır; mitoz iki, mayoz genellikle dört yavru hücre oluşturur; mitoz kromozom sayısını korur, mayoz yarıya indirir; mitoz ürünleri genellikle genetik olarak benzer, mayoz ürünleri ise genetik olarak farklıdır. Evre adları benzer olsa da metafaz ve anafazda ayrılan kromozom türüne dikkat etmek doğru ayrımın anahtarıdır.

Hücre döngüsünün temel kontrol noktaları

Kontrol noktaları, hücrenin bir sonraki evreye geçmeden önce gerekli koşulları sağlayıp sağlamadığını denetleyen duraklardır. Bu noktalarda hücre içinden ve dışından gelen sinyaller, döngünün ilerlemesine izin veren veya döngüyü geçici olarak durduran kararlar oluşturur. G1 kontrol noktasında hücrenin büyüklüğü, genel hazırlık durumu ve DNA sentezine başlayabilecek durumda olup olmadığı değerlendirilir. G2 kontrol noktasında DNA’nın kopyalanması tamamlanmış mı ve hücre mitoz için hazır mı soruları önemlidir. Mitoz içindeki metafaz kontrol noktasında ise tüm kardeş kromatitlerin doğru iğ ipliklerine bağlanıp bağlanmadığı ve metafaz plağında düzgün sıralanıp sıralanmadığı denetlenir. Koşullar uygun değilse kardeş kromatitlerin anafazda ayrılması ertelenir; böylece kromozomların yanlış kutuplara gitmesi önlenmeye çalışılır.

Siklinler ve siklin-bağımlı kinazlar (CDK’ler), hücre döngüsünün farklı aşamalarında ilerleme sinyallerini düzenleyen başlıca molekül gruplarındandır. Siklin-CDK sisteminin ayrıntılı moleküler düzenlenmesi ayrı bir konudur. Kontrol noktalarının çalışma mantığı bir kapının açılmasına benzer: DNA sentezi için hazırlık tamamlanmamışsa G1’den S evresine, mitoz hazırlığı tamamlanmamışsa G2’den M evresine geçiş gerçekleşmez. Örneğin metafazda bir kromozomun iğ ipliğine bağlantısı doğru kurulmamışsa hücre, kromatitlerin ayrılmasını hemen başlatmak yerine bu eksikliğin giderilmesini bekler.