Evrimsel Mekanizmalar: Popülasyonlar Zaman İçinde Nasıl Değişir?

Evrimsel değişim popülasyonun gen frekansındaki değişimdir

Popülasyon, aynı türün belirli bir bölgede yaşayan ve birbiriyle üreyebilen bireyler topluluğudur. Bir genin farklı biçimlerine alel denir. Popülasyondaki belirli bir alelin, o gene ait tüm aleller içindeki görülme oranı alel frekansıdır. Popülasyon genetiğinde evrim, bu alel frekanslarının nesiller boyunca değişmesi olarak tanımlanır. Dolayısıyla evrim bireyin genetik yapısının yaşamı sırasında dönüşmesi değildir; birey gelişebilir, büyüyebilir veya çevresine uyum sağlayan davranışlar gösterebilir, ancak bu durum tek başına evrim anlamına gelmez.

Bir popülasyonda alel frekansının değişebilmesi için alellerin aktarılması, bazı bireylerin diğerlerinden daha fazla üremesi, bireylerin rastlantısal olarak farklı biçimde hayatta kalması ya da alellerin popülasyonlar arasında taşınması gerekir. Örneğin bir popülasyonda A aleli başlangıçta daha az bulunurken, A alelini taşıyan bireyler daha fazla yavru bırakırsa sonraki nesilde A alelinin kopyaları daha fazla olabilir. Değişim, bireylerin genlerinin yaşamları boyunca yön değiştirmesiyle değil, nesiller arasındaki genetik bileşimin farklılaşmasıyla ortaya çıkar.

Alel frekansı ile genotip sıklığı birbirine bağlı fakat aynı kavramlar değildir. Alel frekansı tek bir alelin görülme oranını, genotip sıklığı ise belirli alel birleşimlerine sahip bireylerin oranını ifade eder. Hardy-Weinberg dengesi, bu tür frekansların belirli koşullarda nasıl korunabileceğini tanıtan bir çerçevedir; matematiksel modelleme ve hesaplamalar ayrı bir konudur.

Doğal seçilim kalıtsal farklılıklar ve üreme başarısı üzerinden işler

Doğal seçilim, bir popülasyondaki kalıtsal farklılıklara sahip bireylerin çevre koşullarında aynı ölçüde hayatta kalamaması veya üreyememesi sonucunda alel frekanslarının değişmesidir. Seçilimin gerçekleşmesi için popülasyonda farklılık bulunmalı ve bu farklılıkların genetik bir temeli olmalıdır. Beslenme gibi kalıtsal olmayan bir nedenle ortaya çıkan boy farkı, tek başına doğal seçilim yoluyla sonraki nesle aktarılacak bir değişim oluşturmaz.

Mekanizma, farklı fenotiplere sahip bireylerin farklı sayıda yaşama ve üreme başarısı göstermesiyle işler. Kalıtsal bir özellik taşıyan bireyler daha fazla yavru bırakırsa, bu özelliğe katkı sağlayan aleller yavrularda daha sık bulunur. Yavrular da ürediğinde alellerin popülasyonda yayılma olasılığı artar. Böylece seçilim bireylerin üzerinde etkili görünse de evrimsel sonuç popülasyonun genetik bileşimindeki değişimdir. Örneğin antibiyotik uygulanan bir bakteri popülasyonunda direnç alelini zaten taşıyan bakteriler hayatta kalıp çoğalabilir. Direnç taşımayanların azalması ve dirençli bakterilerin çoğalması, sonraki nesillerde direnç alelinin frekansını yükseltir. Antibiyotik, direnci amaçlı olarak ortaya çıkarmaz; mevcut varyasyon içinden belirli bireylerin üreme başarısını farklılaştırır.

Seçilimin sonucu çevreye bağlıdır. Nemli bir ortamda büyük yapraklar daha fazla ışık yakalamaya yardımcı olabilirken, suyun azaldığı bir ortamda küçük yapraklar suyu koruma bakımından avantaj sağlayabilir. Bu nedenle aynı özellik her koşulda yararlı değildir. Bir çevrede hayatta kalma ve üremeye katkı sağlayan kalıtsal özellik adaptasyon olarak adlandırılır; bir popülasyonun çevresine uyum başarısı, zaman içinde genetik varyasyon aralığındaki değişimle ilişkilidir. Doğal seçilim mevcut varyasyonla sınırlıdır ve kusursuz canlılar oluşturmaz.

Mutasyon yeni alellerin temel kaynağıdır

Mutasyon, DNA dizisinde meydana gelen değişikliktir ve bir popülasyonda daha önce bulunmayan alellerin ortaya çıkmasının temel kaynağını oluşturur. Mutasyonların fenotip ve üreme başarısı üzerindeki etkisi aynı değildir: bazıları zararlı, bazıları yararlı, bazıları ise etkisiz olabilir. Etkinin büyüklüğü de küçükten büyüğe değişebilir. Mutasyon kalıtsal hücrelerde meydana gelir ve sonraki nesillere aktarılırsa popülasyonun genetik çeşitliliğine katkı sağlar.

Mutasyon tek başına belirli bir çevresel ihtiyaca göre yönlenmez. Çevre değiştiğinde seçilim, o sırada popülasyonda bulunan varyasyonlar arasından bazılarını avantajlı hâle getirebilir. Örneğin bakterilerde antibiyotik direnci sağlayan alel düşük frekansta önceden bulunabilir; antibiyotik uygulaması dirençli bireylerin hayatta kalıp çoğalmasını kolaylaştırır. Böylece mutasyon yeni varyasyonun kaynağı olurken doğal seçilim bu varyasyonun popülasyondaki yaygınlığını etkiler.

Moleküler evrim ve nötral teori, bu makalenin kapsamı dışında kalan ayrı bir konudur.

Gen akışı ve göç alelleri popülasyonlar arasında taşır

Gen akışı, bireylerin veya üreme hücrelerinin bir popülasyondan diğerine geçmesi sonucunda alellerin popülasyonlar arasında hareket etmesidir. Göç eden birey yeni popülasyonda ürediğinde taşıdığı alellerin bir bölümü gene havuzuna eklenir. Böylece göç, bir popülasyonun alel frekansını değiştirebilir ve birbirinden farklı popülasyonlar arasındaki genetik farkı azaltabilir.

Örneğin iki komşu popülasyondan birindeki bireyler diğerine düzenli olarak katılıp üremeye başladığında, göç eden bireylerin taşıdığı aleller yeni popülasyonda daha sık görülmeye başlayabilir. Bu değişim, alelin o ortamda daha yararlı olduğu için seçilmesiyle aynı şey değildir; temel neden alelin fiziksel olarak başka bir popülasyondan taşınmasıdır. Gen akışı ayrıca doğal seçilimin üzerinde çalışabileceği yeni varyasyonlar sağlayabilir. Popülasyonlar arasındaki genetik ayrışma, göçün yönüne ve miktarına bağlı olarak azalabilir ya da göç sınırlı kaldığında farklılıklar korunabilir.

Türleşme mekanizmaları ve üreme izolasyonu, popülasyonlar arasındaki farklılıkların tür düzeyine nasıl taşınabileceğini ele alan ayrı bir konudur.

Genetik rekombinasyon ve eşeyli üreme varyasyonu yeniden düzenler

Eşeyli üreme, iki ebeveynden gelen alellerin yavruda yeni birleşimler oluşturmasını sağlar. Genetik rekombinasyon ise mevcut alellerin farklı genotip kombinasyonları içinde yeniden bir araya gelmesidir. Bu süreçler yeni aleller üretmez; ancak popülasyonda zaten bulunan genetik çeşitliliği farklı kombinasyonlara dağıtır. Böylece kardeşler, aynı ebeveynlerden gelseler bile birbirlerinden ve ebeveynlerinden farklı genotiplere sahip olabilir.

Bu mekanizma doğal seçilim için önemlidir çünkü seçilim tek tek alelleri boşlukta değil, bireylerin taşıdığı özellikler bütünü üzerinde etkiler. Rekombinasyon, bazı alelleri aynı bireyde birleştirerek belirli fenotiplerin ortaya çıkma olasılığını değiştirebilir. Çevre koşulları bu fenotiplerden birini daha başarılı hâle getirdiğinde, onu taşıyan bireylerin daha fazla üremesi ilgili alel kombinasyonlarının sonraki nesillerde yayılmasına yardım eder. Örneğin iki ebeveynden gelen farklı özellikler bir yavruda birlikte bulunabilir ve bu birleşim, belirli bir çevrede ebeveynlerdeki birleşimlerden daha yüksek bir üreme başarısı sağlayabilir. Ancak bu sonucun gerçekleşmesi, kombinasyonun kalıtsal olmasına ve çevreyle etkileşimine bağlıdır.

Genetik sürüklenme alel frekanslarını rastlantıyla değiştirir

Genetik sürüklenme, alel frekanslarının doğal seçilimdeki gibi bir üstünlük nedeniyle değil, rastlantısal olaylar sonucunda değişmesidir. Her nesilde hangi bireylerin hayatta kalacağı ve üreyeceği tamamen aynı olmayabilir. Özellikle küçük popülasyonlarda birkaç bireyin tesadüfen daha fazla yavru bırakması, bazı alellerin beklenenden daha sık; bazı alellerin ise daha seyrek görülmesine yol açabilir. Bu değişim, alelin taşıdığı özelliğin yararlı veya zararlı olmasından bağımsız gerçekleşebilir.

Örneğin küçük bir ada popülasyonunda bulunan birkaç bireyden bazıları bir fırtına sonrasında rastlantısal olarak hayatta kalırsa, hayatta kalanların taşıdığı aleller sonraki nesillerin gen havuzunu orantısız biçimde oluşturabilir. Popülasyonun önceki bileşiminde yaygın olan bir alel azalabilir, nadir olan başka bir alel ise sıklaşabilir. Burada değişimin nedeni, hayatta kalan bireylerin çevrede daha üstün özelliklere sahip olması değil, olayın genetik bileşim açısından rastlantısal sonucudur. Küçük popülasyonlarda bu nedenle alellerin tamamen kaybolması veya sabitlenmesi daha olasıdır.

Kurucu etki, az sayıdaki bireyin yeni ve yalıtılmış bir popülasyon oluşturmasıyla başlangıçtaki alel frekanslarının ana popülasyondan farklılaşmasıdır. Darboğaz etkisinde ise popülasyonun sayısı keskin biçimde azalır ve geride kalan az sayıdaki birey, sonraki gen havuzunu şansa bağlı olarak belirler. Doğal seçilim ve genetik sürüklenme aynı popülasyonda birlikte gerçekleşebilir; gözlenen değişim her zaman yalnızca tek bir mekanizmayla açıklanmayabilir.

Rastlantısal olmayan çiftleşme ve eşeysel seçilim üreme başarısını değiştirir

Rastlantısal olmayan çiftleşmede bireyler eşlerini popülasyondaki tüm bireyler arasından eşit olasılıkla seçmez. Benzer özelliklere sahip bireylerin birbirini tercih etmesi, belirli özellikteki bireylerin eşleşmekten kaçınması veya bazı bireylerin eş seçimine daha fazla katılması, genotiplerin popülasyondaki dağılımını değiştirebilir. Böyle bir çiftleşme örüntüsü, ilk aşamada alellerin toplam frekansını değiştirmese bile hangi alellerin hangi genotiplerde bir araya geleceğini ve sonraki nesilde hangi özelliklerin ortaya çıkacağını etkileyebilir.

Eşeysel seçilim, eş bulma ve çiftleşme başarısı bakımından ortaya çıkan seçilimdir. Bir türde bazı erkekler daha büyük vücut, daha belirgin renkler veya daha gösterişli yapılar nedeniyle daha fazla eşleşme elde edebilir. Bu özellikler hayatta kalmayı kolaylaştırmasa, hatta yırtıcılara karşı riski artırsa bile, taşıyıcıların daha fazla yavru bırakmasını sağlıyorsa sonraki nesillerde yayılabilir. Örneğin tavus kuşunda gösterişli kuyruk, kaçışı zorlaştırabilecek bir özellik olmasına rağmen eş seçimini etkileyerek üreme başarısını artırabilir. Böylece doğal seçilim yalnızca yaşamda kalma üzerinden değil, üreme başarısındaki farklılıklar üzerinden de işler.

Bazı türlerde dişiler eş seçiminde, erkekler ise eşlere erişim için rekabette daha fazla farklılaşabilir; ancak eşeysel seçilimin yönü türden türe değişir. Bir özelliğin eş bulmayı artırması, onun mutlaka genel hayatta kalma başarısını da artırdığı anlamına gelmez.